Bei dem Versuch, die Evolution zu rekonstruieren, muß eine Bewertung der Merkmale erfolgen. Grundlage dafür ist die Unterscheidung zwischen primitiven und abgeleiteten Merkmalen. Hier zeichnen sich u.a. die folgenden Trends ab (auf Ergebnissen und Interpretationen zahlreicher Forscher seit de CANDOLLE beruhend, zusammengefaßt von J. HUTCHINSON, Royal Botanical Garden, Kew [London]):
- In manchen Gruppen sind Bäume und Sträucher primitiver als Kräuter. Ausnahme: Verholzung kann auch sekundär entstehen.
- Bäume und Sträucher sind ursprünglicher als Kletterpflanzen.
- Perennierende Krautpflanzen sind ursprünglicher als zweijährige; einjährige leiten sich von perennierenden oder von zweijährigen ab.
- Aquatisch lebende Blütenpflanzen sind jünger als verwandte terrestrische Arten.
- Pflanzen mit kollateralen, in einem Zylinder angeordneten Leitbündeln sind primitiver als jene mit verstreut angeordneten.
- Spiralige Anordnung der Blätter am Stengel ist primitiver als gegenständige Anordnung oder Ausbildung von Quirlen.
- Zwittrige Blüten sind ursprünglicher als eingeschlechtige. Der diözische Zustand ist bei den Angiospermen progressiver als der monözische.
- Einzelblüten sind ursprünglicher als Blütenstände (Infloreszenzen). Die am höchsten entwickelten Blütenstände sind das Dichasium und das Köpfchen.
- Spiralige Anordnung von Blütenteilen ist ursprünglicher als die Anordnung in Quirlen.
- Blüten mit vielen Teilen sind ursprünglicher als jene mit wenigen Teilen.
- Blüten mit Petalen (Blütenblättern) sind ursprünglicher als apetale (blütenblattlose) Blüten. Letztere sind das Ergebnis einer Reduktion (Aber: Bei den Ranunculaceen kommen vermutlich ursprüngliche und abgeleitete apetale Blüten vor.)
- Blüten mit freien Petalen sind primitiver als solche mit verwachsenen.
- Radiärsymmetrische Blüten sind primitiver als bilateral gebaute. Zygomorphe Blüten enthalten meist versteckten Nektar; bei radiärsymmetrischen ist er, wenn vorhanden, offen zugänglich.
- Mittel- und Oberständigkeit des Fruchtknotens ist primitiver als Unterständigkeit.
- Freie Karpelle (Apokarpie) sind ursprünglicher als verwachsene (Synkarpie).
- Polykarpie stellt den ursprünglichen Zustand dar, Oligokarpie den abgeleiteten.
- Samen mit Endosperm und kleinen Embryonen sind primitiver als solche mit großen Embryonen und wenig oder fehlendem Endosperm.
- Getrennte Staubblätter stellen den ursprünglichen, verwachsene einen abgeleiteten Zustand dar.
- Sammelfrüchte (Fruchtaggregate, die das Produkt mehrerer Blüten sind) sind jüngeren Ursprungs als Einzelfrüchte. Kapseln sind ursprünglicher als Steinfrüchte oder Beeren.
Diese Liste ließe sich noch um etliche weitere Trends verlängern, z.B.:
- Sukkulenz ist eine Spezialisierung.
- Epiphytische, saprophytische und parasitische Lebensweise und damit verbundene Leistungsreduktionen sind abgeleitet.
- Heteromorphie vegetativer Teile ist von Monomorphie abgeleitet. Beispiele: gefiederte Wasserblätter und flächige Schwimmblätter bei Ranunculus aquatilis; zeitliche Trennung von vegetativen und reproduktiven Sprossen bei Colchicum autumnale (Herbstzeitlose).
Die meisten der genannten Entwicklungen lassen sich auf drei Ursachen zurückführen:
Reduktion der Zahl von Funktionseinheiten
Fusion (Verwachsung einzelner Teile)
Änderung der Symmetrie
Alle drei Phänomene beruhen auf Änderungen der relativen Wachstumsraten einzelner Anlagen während der Ontogenese (Allometrie). Eine Reduktion der Zahl (z.B. der Früchte) führt in der Regel zur Vergrößerung und damit besserer Versorgung der wenigen gebildeten. Damit verbessern sich deren Überlebenschancen (Startbedingungen). Das kann auf zweierlei Weise geschehen: Erstens, das Fruchtfleisch dient Tieren als Nahrung, die Samen werden von ihnen verbreitet. Zweitens, reservestoffreiche Samen ermöglichen ein viel rascheres Wachstum der aus ihnen gebildeten Keimpflanzen als schlecht ausgestattete Samen.
Progression (Fortschritt) ist demnach keineswegs immer mit Zunahme struktureller Komplexität verbunden. Es gibt viele weitere Fälle, an denen sich demonstrieren läßt, daß Optimierung auf einer Vereinfachung vorhandener Strukturen ohne Leistungsverlust (oft aber mit Leistungsgewinn) beruht. Zu solchen regressiven Entwicklungen wird die Neotenie gerechnet. Damit meint man das Beibehalten juveniler Merkmale bei der Adultform. Die Entwicklung spät angelegter Organe wird gehemmt oder unterbleibt ganz, die Reproduktionsphase wird früher erreicht. Neotenie begegnet man in großem Umfang bei den Angiospermen. Bei ihnen ist vielfach eine Tendenz in Richtung phänotypischer Vereinfachungen erkennbar, ohne daß sich dabei die Genomgröße verkleinert. Der Selektionsvorteil liegt in der Abschaltung (nicht im Verlust !) großer Teile genetischer Information. Das Genom wird nur bei Bedarf genutzt, die Möglichkeit zu einer Diversifikation bleibt erhalten. Es steht bereit, um auf Veränderungen von Umweltbedingungen umgehend zu reagieren.
© Peter v. Sengbusch - b-online@botanik.uni-hamburg.de