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Bryophyta (Moose)





Moose sind landbewohnende, relativ unauffällige Pflanzen. Die einzelnen Exemplare sind in der Regel zu ausgedehnten Polstern oder Rasen zusammengeschlossen. THEOPHRAST und DIOSKORIDES haben sie in ihren (erhaltenen) Werken überhaupt nicht zur Kenntnis genommen. Die erste umfangreiche Bearbeitung - "Historia muscorum" (1641) - stammt von dem deutschen, in Oxford arbeitenden Botaniker J. DILLEN (lat.: DILLENIUS). Er beschrieb die blatt- und kapseltragenden Teile und charakterisierte eine Reihe von Gattungen: Bryum, Fontinalis, Hypnum, Mnium, Polytrichum und Sphagnum.

P. A. MICHELI aus Florenz entdeckte 1729 auf Moosen Archegonien und Antheridien, konnte ihre Funktion aber nicht zweifelsfrei klären. J. HEDWIG beobachtete 1776 die Freisetzung von Spermien aus den Antheridien und deutete sie daher richtig als die männlichen Gameten. Die Klarstellung der Fortpflanzungsverhältnisse und die Homologisierung des Generationswechsels mit dem der anderen Pflanzengruppen erfolgte 1851 durch W. HOFMEISTER.

Moose sind komplexer als Algen, aber einfacher als die rezenten Pteridophyta gebaut. Daher lag es zunächst nahe, ihnen eine Zwischenstellung zwischen den beiden genannten Gruppen einzuräumen und sie als primitivste Landpflanzen einzustufen. Je mehr man sich aber mit ihnen befaßte, um so deutlicher wurde, daß dies nicht zutreffen konnte und daß die rezenten Moose hochgradig spezialisierte Nachfahren unbekannter, wenig spezialisierter Vorfahren sind.

Wie der Münchener Botaniker K. v. GOEBEL 1930 feststellte, war die Spezialisierung vielfach mit einer Reduktion von Leistungen (einer Regression) verbunden.

Als Moose identifizierbare Fossilien gibt es erst seit dem Devon, also erst seit 350 Millionen Jahren, während die ersten Gefäßpflanzen schon im Silur, also vor 400 Millionen Jahren auftraten. In den letzten Jahren wurden zunehmend Fossilien aus dieser Periode gefunden, die mit Sicherheit nicht als Pteridophytenvorfahren angesprochen werden können. Es mag Hinweise darauf geben, daß sich aus diesem Formenkreis auch Moose oder Moosverwandte abgeleitet haben. Das Formenspektrum dieser Fossilien ist recht mannigfaltig, manche erinnern an einfache Thalli, es gibt Indizien dafür, daß sie eine Kutikula besessen haben. Es sind demnach Landpflanzen gewesen, denn eine Kutikula dürfte bei aquatisch lebenden Algen nicht vorgekommen sein.

Moose durchlaufen einen heterophasischen und gleichzeitig heteromorphen Generationswechsel, d.h.,es gibt einen Wechsel zwischen haploider und diploider Phase, und der Gametophyt unterscheidet sich strukturell vom Sporophyten. Die haploide Phase überwiegt, der diploide Sporophyt wird stets auf dem haploiden Gametophyten ausgebildet und von ihm mit Nahrung versorgt.

Trotz auffallender Anpassungen der Moose an terrestrische Lebensweise, hierzu gehört u.a. die Verbreitung von Sporen durch den Wind, bleibt der Befruchtungsvorgang wasserabhängig, weil die männlichen Gameten sich ausschließlich schwimmend fortbewegen. Ein Wassertropfen oder ein Wasserfilm auf der Gametophytenoberfläche sind ausreichend. Es gibt zweihäusige Moosarten, doch bei den meisten liegen männliche und weibliche Geschlechtsorgane auf dem Gametophyten in nächster Nachbarschaft. Diese Arten sind folglich als monözisch (einhäusig) einzustufen. Der skizzierte Befruchtungsvorgang läßt praktisch nur eine zur Inzucht führende Selbstbefruchtung zu. Unter Laborbedingungen kann Fremdbefruchtung induziert werden. Genetisch bedingte Inkompatibilitätsschranken sind demnach nicht vorhanden. Der hohe Inzuchtgrad vieler Arten manifestiert sich in einer sehr geringen innerartlichen morphologischen Variabilität. Der Generationswechsel wird als ein charakteristisches Merkmal der Moose angesehen; bei vielen Arten ist er in dieser Form auch regelmäßig nachweisbar. Die vegetative Vermehrung ist eindeutig als eine sekundäre Erscheinung zu betrachten. Der Wegfall der Sexualität bietet hier offenbar nur Vorteile, denn erstens können so auch trockene Standorte besiedelt werden, und zweitens nützt Sexualität allein wenig, wenn damit keine Neukombination genetischer Information verbunden ist. Den Moosen gehören zwei bekannte und eine weniger bekannte Klasse an:




© Peter v. Sengbusch - b-online@botanik.uni-hamburg.de