Das HARDY-WEINBERG-Gleichgewicht in seiner einfachen Formulierung bewertet alle Allele gleich. Das entspricht nicht der Realität, weshalb überlegt werden muß, wie die Regel abzuwandeln ist, um die Größe Fitneß (W) mit zu verrechnen. Fitneß, und proportional dazu der Selektionskoeffizient, wird durch relative Werte charakterisiert. Man kann sie nur retrospektiv ermitteln, d.h., man muß erst den Fortpflanzungserfolg eines Individuums kennen, bevor man etwas über seine Fitneß aussagen kann.
Die Gesamtfitneß (W) einer Population setzt sich aus der Fitneß und der Häufigkeit der einzelnen Genotypen zusammen. Betrachtet man nur zwei Allele mit den Häufigkeiten p und q an einem Genort, kann man A den Fitneßwert w1 und a den Wert w2 zuschreiben. Dann wäre
W = p2w11 + 2 pq w12 + q2w22
Die Häufigkeit von p nach einer Generation sei p1. Ohne Selektion würde sich an der Allelhäufigkeit nichts ändern.
delta p = p1 - p = 0
Für delta q gilt entsprechendes. Berücksichtigt man jedoch die Fitneßwerte, errechnet sich pl wie folgt
p1 = [p2 w11 + pqw12] / [p2 w11 + 2 pqw12 + q2 w12]= p2 w11 + pqw12 / W
Für die Änderung der Gesamtfitneß der Population (delta w = W1 - W) nach einer Generation ergibt sich demnach:
delta w = [p12w11 + 2 p1q1 w12 + q12 w22] - W= w11 [p12 - p2]+ 2 w12 (p1 q1 - pq) + w22(q12 - q).
Diese Formeln eignen sich für Extrapolationen, um das Schicksal einzelner Allele in aufeinanderfolgenden Generationen zu bestimmen. Graphisch lassen sich die Ergebnisse als Exponentialfunktionen darstellen, aus denen ablesbar ist, wie lange sich ein nachteiliges Allel in einer Population halten oder wie schnell sich ein günstigeres durchsetzen kann.
Um Formeln, wie die obengenannten sinnvoll zu nutzen oder zweckentsprechend zu erweitern, benötigt man genaue Angaben über die Populationsstruktur. In den allermeisten Fällen scheitern theoretische Erwägungen schon am Mangel an ausreichendem Zahlenmaterial. Zum anderen sind die mathematischen Ansätze, auch wenn sie einem Biologen kompliziert erscheinen mögen, viel zu simpel, um Vorgänge in natürlichen Populationen vollständig zu erfassen. Mathematische Ansätze sind aber geeignet, um Teilaspekte der Evolutionsforschung zu klären, um abschätzen zu können, wie groß die Wahrscheinlichkeit für das Eintreffen eines bestimmten Ereignisses ist und welche Voraussetzungen erfüllt sein mußten, damit es überhaupt zu einer Evolution und zu einer Entstehung komplexer biologischer Systeme kommen konnte.
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